气孔——作为植物重要的功能性状影响着植物的适应和功能，气孔的成功演化是植物定居陆地生态系统的关键因素之一。近日，我校生命与环境科学学院青年教师刘聪聪副教授在植物叶片气孔形态特征的研究取得了重要成果，论文以“Relationships of stomatal morphology to the environment across plant communities”为题于2023年10月19日在线发表于Nature子刊《Nature Communications》上。论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-42136-2。

气孔是叶表皮上的小孔，由一对保卫细胞构成，它的开闭调节着叶片与大气间二氧化碳和水蒸气的交换。植物通过气孔主要以两种方式优化单位水分损失的碳固定，一是短期的气孔开闭行为，二是长期的历史形态演化，这些形态主要包括气孔的密度和大小等。在跨物种的研究中，气孔密度和大小间的权衡关系已经被验证。大量研究发现，气孔性状很大程度上影响植物的抗旱性和水分利用效率，因此气孔性状已经在生态和农业等多个领域得到了广泛的关注。事实上，群落尺度而不是物种水平的植物性状决定生态系统功能。虽然气孔性状已经引起了科学家的重视，但气孔性状的研究尺度尚未拓展到群落水平。因此，群落尺度上探究气孔性状的变异及其环境驱动因素对于理解气候变化如何影响生态系统生产力和水分利用效率等生态系统功能具有重要意义。

为探究群落尺度气孔性状与环境因子的关系，本研究在区域尺度上对57个自然生态系统进行了野外调查，野外调查点几乎涵盖了北半球所有的植被类型(图1)，并建立了前所未有的气孔特征数据库，包括4492个记录（species-site combination）的气孔密度、气孔大小和气孔面积指数。结合群落结构，将气孔性状从物种水平尺度拓展到群落水平，计算了气孔性状的群落加权平均值、方差、偏度和峰度。通过线性混合效应模型探究了群落尺度气孔性状与气候和土壤因子的关系。

图1 采样点的分布

研究结果显示草地群落的气孔密度和气孔面积指数的群落加权平均值显著小于森林群落，表明草地群落采取了更为保守的生态策略来降低水分的消耗。草地群落的气孔密度和气孔面积指数的群落加权方差显著小于森林群落，这符合环境过滤假说的预测-环境不利的条件下会导致群落内性状分布的收敛。气孔密度和大小的权衡关系已经在物种水平上被广泛验证，研究发现这种权衡关系在群落水平上依旧稳健 （图2），表明调控气孔性状演化的因素与控制群落构建的因素可能是相同的。相比于群落加权偏度和峰度，群落加权平均值和方差更受到环境因素的影响。气孔密度的群落加权平均值和方差主要受到降水因子的影响，而气孔大小的群落加权平均值和方差主要受到温度因子的影响。传统观点认为年均温和年降水和影响性状变异的重要因素，研究结果表明气候的波动性、极值可能比年均温和降水在调控气孔性状变异上发挥更为重要的作用（图3）。群落尺度气孔大小-环境的关系在森林和草地是相对一致的，但气孔密度-环境的关系在森林和草地中是不一致的，这不符合基于性状生态学（trait-based ecology）的前提假设，新一代基于性状的全球生态模型应考虑性状-环境并不完全一致的因素。

本研究的创新点在于不仅建立了前所未有的气孔特征数据库，而且率先在群落尺度上探究了气孔性状-环境的关系，研究结果将为未来碳水循环的预测模拟提供了重要的理论和数据基础。

图2 群落和物种水平上气孔密度和大小的权衡关系

图3 环境因子对气孔性状群落加权值的解释

论文第一作者为中央民族大学青年教师刘聪聪副教授，通讯作者是中国科学院地理所何念鹏教授。相关合作者包括于贵瑞院士、加州大学洛杉矶分校Lawren Sack教授、普林斯顿大学余开亮、北京林业大学李颖、中国科学院地理所张佳慧和天津大学张琼予。研究主要受到国家自然科学基金[31988102, to N.H; 32201311, to C.L.]的资助。

刘聪聪，2022年博士后出站入职生命与环境科学学院，当年被聘为副教授（预聘）。中国科学院院长特别奖获得者，主要研究方向为功能生态学，重点关注“环境-性状-功能”三者间的关系，主持国家自然科学基金青年项目、博士后面上项目和中国科学院特别研究助理项目。目前以第一作者或通讯作者在Nature Communications，Ecology Letters，Journal of Experimental Botany，Functional Ecology和植物生态学报等主流生态学和植物学期刊发表科研论文十余篇。

（供稿 刘聪聪 审核 周宜君 金军 王乔）