硫（S）元素在自然界中广泛分布，是植物生长发育所必需的功能元素之一，对于维持植物正常的生命活动和生态系统功能和稳定性具有重要作用。目前对于元素生物地理格局的研究主要局限于碳、氮、磷三种大量元素或单一的植物器官（如叶或根），对硫的研究也大多限制于特定地区的有限物种，对基于自然群落的不同尺度、物种、器官的硫含量、硫密度和硫储量的空间格局与调控机制仍不清楚。此外，采用全面、准确和匹配的数据集是提高区域或全球尺度营养元素储量估算精度的关键，但当前关于硫的可用数据十分匮乏。近年来，中央民族大学生命与环境科学学院肖春旺教授团队与中科院地理资源所何念鹏研究员团队等多个研究团队展开合作，以中国自然陆地生态系统为研究主体，通过整合野外调查实测数据和已发表的文献数据，并结合空间遥感、气候、土壤性质等数据，借助结构方程模型（SEM）、标准主轴（SMA）回归、随机森林（random forest）模型等统计分析手段系统地探讨了植被和表层土壤硫含量、硫密度和硫储量在不同生态系统、植被类型、植物功能群以及不同器官间的空间变异、分配格局及其影响因素，取得了一系列研究成果，自2022年以来，共有4篇论文发表在国际环境生态领域主流期刊上，其中2篇论文发表“Science of the Total Environment”（IF= 9.8）上，2篇论文分别发表在生态学专业期刊“Journal of Geophysical Research-Biogeosciences”“Journal of Plant Ecology”上。
研究进展一：植物叶片硫含量的变异与适应机制
叶片硫含量（LSC）可能会随着环境的变化而变化，从而影响植物的基本生理和功能。硫及其化合物在植物生理代谢和适应中发挥着重要作用，它们参与了活性氧（ROS）的代谢，并通过提高K+/Na+的选择性和抗氧化系统功能来减少非生物胁迫（如干旱、低温和高紫外线辐射），有助于消除过氧化氢（H2O2）保护细胞膜结构的完整性（图1）。
图1 自然群落水平上叶片硫含量的空间变异及对环境变化的潜在适应机制
通过对中国区域内80个典型生态系统进行系统调查，获得了2207种植物，共5462份样本的叶片硫含量数据。研究结果表明，自然植物群落叶片硫含量的变化范围为0.15–48.64 g kg–1，平均值为2.13 ± 0.04 g kg–1。叶片硫含量在不同生态系统、区域和植物生长型之间存在显著的空间变异特征。森林、草地和荒漠的平均叶片硫含量分别为1.69 ± 0.01、2.40 ± 0.04和12.22 ± 0.99 g kg–1。干旱区的平均叶片硫含量最高（12.9 ± 1.09 g kg–1）显著高于湿润区（1.69 ± 0.01 g kg–1）。森林中草本植物的平均叶片硫含量（1.92 ± 0.02 g kg–1）显著高于灌木（1.55 ± 0.02 g kg–1）和乔木（1.53 ± 0.02 g kg–1）。温度、降水、辐射、土壤硫含量和干旱度的交互作用共同调控着叶片硫含量，共解释了其79%的空间变异，其中温度和降水是最主要的驱动因子；而系统发育对叶片硫含量的空间变异没有显著影响。
研究进展二：植物不同器官硫的空间变异与分配格局
营养成分是植物的一个重要功能特性，不同器官因功能不同而对硫有不同的需求。植物器官经历形态或结构变化以适应环境并执行不同的生理功能，这可能导致硫含量的变异，反映了其对环境因子响应的差异。针对以上问题提出了3个科学假设（图2）。
图2 大尺度下植物不同器官硫含量变异和分配的理论框架和科学问题
通过对中国78个典型自然群落的2745种植物进行了方法一致的野外实地调查，构建了包含了叶、枝、干和根硫含量的匹配数据库。研究结果表明，中国植物叶、枝、干和根的平均硫含量分别为2.32 ± 0.04、1.13 ± 0.02、0.15 ± 0.01和1.23 ± 0.02 g kg–1。对于不同的生态系统和植被区划，荒漠生态系统和温带荒漠区域中不同植物器官（干除外）的平均硫含量显著高于森林、草地生态系统或其他植被区。不同器官间硫的分配关系不同，总体上，硫含量在根中的变化速率快于叶、枝和干；在相邻植物器官（如叶和枝、枝和干以及干和根）之间存在等速分配关系，而非相邻器官（如叶和干、叶和根以及枝和根）之间存在显著的异速分配关系。气候因子和土壤性质是调控不同器官间硫的空间变异和分配关系的主要因素。
研究进展三：中国陆地生态系统硫储量的空间格局
有关野外实测数据系统地估算植被和土壤中的硫储量目前报道较少。致使我们在现有的研究基础上难以真正了解陆地生态系统硫储量分布格局及其驱动因素。为此，本研究通过整合野外调查获得的实测数据和已发表的文献数据，构建了包含17618个自然群落的植被（包括叶、枝、干和根）和表层土壤（0–30 cm）硫含量和硫密度数据库（图3）。
图3 全国野外实地调查采样点的空间分布
研究结果表明，中国陆地生态系统的植被和土壤共储存了约2228.77 ± 121.72 Tg S，其平均硫密度分别为4.32 ± 0.04 × 10–2和267.93 ± 14.94×10–2 t hm–2。其中，森林是最重要的植被硫库，储量（12.57 ± 0.08 Tg）约占陆地生态系统植被总硫储量的55.28%；而农田（685.16 ± 64.72 Tg）和其他植被类型（包括荒漠、湿地等；708.09 ± 65.61 Tg）则构成了土壤硫库的主体，两者合计约占土壤总硫储量63.18%。对于植物不同器官，根的平均硫密度（2.18 ± 0.02 × 10–2 t hm–2）和硫储量（12.45 ± 0.31 Tg）显著高于其他器官。
此外，基于机器学习（随机森林）的方法绘制了1 km分辨率的植被和土壤硫密度分布图（图4）。由图可见，西北和华东地区植被地上部、地下部和总硫密度较高。硫密度的空间变异主要受气候和土壤性质调控，其中降水和温度分别是影响植被和土壤硫密度重要的气候因子。
图4 中国陆地生态系统1 km分辨率植被和土壤硫密度的空间分布
研究进展四：青藏高原植被硫元素的生物地理格局
青藏高原涵盖了丰富的植被类型和相对较少受人类活动干扰的区域，具有强紫外辐射和低温特点。研究青藏高原植被硫元素分布格局对理解该地区植物适应具有重要意义。
本研究基于680个采样点，2040个植物群落的野外实测数据，系统评估了青藏高原植被硫密度和硫储量的分布格局（图5）。
图5 青藏高原680个采样点的空间分布
研究结果表明，青藏高原地区叶、枝、干和根的平均硫含量分别为1.68、0.40、0.19和1.45 g kg–1，对应的硫密度分别为0.40 × 10–2（占比 9.57%）、1.18 × 10–2（28.38%）、1.37 × 10–2（32.90%）和1.21 × 10–2 t hm–2（29.15%）（图10）。对于不同的生态系统，森林的平均硫密度（5.59 ± 0.26 × 10–2 t hm–2）显著高于灌丛（4.54 ± 0.51 × 10–2 t hm–2）、草地（1.03 ± 0.07 × 10–2 t hm–2）和荒漠（1.32 ± 0.28 × 10–2 t hm–2）。
总体上，青藏高原西北部的植物硫密度较低，而东南部较高（图6）。统计分析表明，青藏高原植被中的总硫储量约为337.32 × 104 t，其中森林、灌丛、草地和荒漠的硫储量分别为114.32 × 104（占比33.89%）、92.36 × 104（38.17%）、128.77 × 104（27.38%）和1.86 × 104 t（0.55%）。此外，本研究发现叶和根中的硫密度较其他器官受环境因素影响更大，并且对辐射和大气压较为敏感。
图6 青藏高原植被1 km分辨率的硫密度预测空间格局
以上研究第一作者都是中央民族大学生命与环境科学学院赵文宗博士，共同通讯作者为中央民族大学肖春旺教授和中国科学院地理科学与资源研究所何念鹏研究员。上述研究分别受到国家自然科学基金项目（31988102，31872690，42071303，42141004，32201311，32201260，32171544）、国家重点研发计划项目（2017YFA0604803）、科技部基础调查专项（2019FY101300）、科技部第二次青藏科考专项（2019QZKK060602）等资助。
附论文信息及链接：
Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, He NP. 2022. Variation and adaptation in leaf sulfur content across China, Journal of Plant Ecology, 15: 743-755. https://doi.org/10.1093/jpe/rtac021.
Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, Li X, He NP. Spatial variation and allocation of sulfur among major plant organs in China, Science of The Total Environment. 2022, 844: 157155. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2022.157155.
Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, Li X, He NP. 2024. Spatial variation of sulfur in terrestrial ecosystems in China: Content, density, and storage, Science of The Total Environment, 906: 167848. https://doi.org/10.1029/2022JG007051.
Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, Li X, Zhu XY, Cheng CJ, He NP. Biogeographic patterns of sulfur in the vegetation of the Tibetan Plateau. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2023, 128: e2022JG007051. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.167848.
（供稿 赵文宗 肖春旺 审核 周宜君 金军 王乔）
