侗族是中国古老的稻作民族之一，香禾糯（Kam Sweet Rice）是受黔东南侗族传统饮食文化及农耕文化影响而被持续种植与利用上千年的一类特殊生态型地方稻种，具有香味浓、糯性强、耐冷性及抗病虫等优异特性。它不仅丰富了人类的稻作栽培文化，也丰富了全球水稻种质资源的遗传多样性，是侗族传统文化构建的根基，更是发掘水稻优异基因的宝贵资源。近年来，中央民族大学生命与环境科学学院薛达元教授团队及中国农业科学院作物科学研究所韩龙植研究员团队以香禾糯为研究对象，通过民族生物学调查及分子生物学实验，围绕香禾糯的传统农业生态管理、香禾糯遗传多样性分析及遗传演化规律开展了研究，并取得一系列研究成果， 2022年，共有4篇论文发表在SCI期刊上，其中1篇论文发表在《Molecular Plant》（植物科学领域Top期刊，IF = 21.949/生物学I区）上，另外3篇论文分别发表在《Frontiers in Plant Science》(IF= 6.627/ 生物学II区)、《Agronomy》(IF= 3.949/农林科学II区)及《Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine》(IF= 3.404/ 医学II区)上。
研究进展一：利用香禾糯遗传演化规律揭示侗族族源及迁徙路线
人类的迁徙活动是影响水稻遗传演化及驯化的重要因素之一。侗族是中国古老的稻作民族之一，目前民族学和历史学界对其族源及迁徙路线研究仍是学说呈异，至今尚无定论。利用香禾糯遗传演化规律揭示侗族族源及迁徙路线是一项具有创新意义的研究工作，解析香禾糯优异特性形成的遗传机制对育种利用具有重要意义。
群体基因组学研究表明，香禾糯起源于广西、广东、福建和江西，结合民族学证据研究表明，后续香禾糯随侗族祖先的迁徙而传入黔东南（图1）。利用基因交流分析评估了潜在祖先种到香禾糯的基因流，发现香禾糯与上述省份地方稻种之间存在显著的基因渗入，进一步支持了上述观点，以上地理位置不相邻区域水稻间发生频繁基因流动意味着存在人类干预，因此本研究从基因组层面推测侗族族源来自广西、广东、福建和江西，该结论支持了部分历史学家、考古学家和民族学家的观点，同时香禾糯的多次基因交流和渗入表明了侗族在历史上发生了多次迁徙事件。
图1 基于香禾糯遗传演化分子证据的侗族族源及迁徙路线 （Liu et al., 2022a）
研究团队利用SMC++推断了香禾糯与祖先群体的分离时间及有效种群大小。约350年前香禾糯与祖先群体发生遗传分化，正式成为一类独特生态型地方稻种，在黔东南复杂多样的自然环境下随侗族传统文化而代代相传至今。香禾糯的有效群体规模在约220-150年前达到顶峰，后续在约150-120年前、30年前遭遇了驯化瓶颈，有效群体规模大幅下降，这分别与当时政府大力推行的“糯改粘”政策及上世纪90年代杂交水稻广泛推广相关。
基因组印记揭示香禾糯农艺性状相关的关键基因GS3、Hd1和DPS1以及耐冷相关的关键基因LTG1和MYBS3是侗族驯化的目标基因（图2A、B、C），其单倍型变化模式为香禾糯驯化动态过程提供了遗传证据（图2D、E、F、G）。如与祖先群体相比香禾糯的籽粒更圆润饱满、千粒重增加（图2H、2K），体现了驯化过程中侗族发挥的积极作用，其遗传背景则是GS3的精准调控与表达（图2I、J）。全基因组关联研究发掘了一个穗粒数相关新基因，RNA-seq和qRT-PCR表明该基因可能对水稻增产发挥重要作用。该研究将自然科学与社会科学深度融合，通过多学科交叉的方法提出了侗族族源和迁徙的历史情景，为人类文明研究提供了新的工具；同时为香禾糯的有效保护和利用提供了科学依据，对促进水稻品种改良和保障国家粮食安全具有重要意义。
图2选择基因GS3及其单倍型分析（Liu et al., 2022a）
研究进展二：遗传多样性分析揭示香禾糯是一类珍稀的特殊生态型地方稻种
目前，有学者对香禾糯的群体内部遗传多样性进行了相关研究，但研究中试验材料相对有限，缺乏与其他地区地方稻种的比较研究。基于此，该研究团队以香禾糯、贵州省六个生态稻作区地方稻种、周边9省地方稻种及野生稻共计1481份资源为试验材料，开展了我国长江流域以南核心地方稻种的遗传多样性比较分析、群体分化与群体结构分析、基于6个非连锁核位点的中性检验分析、单倍型的系统发生关系分析及群体遗传分化分析，结果发现香禾糯遗传背景独特，是一类特殊生态型地方稻种（图3A、 B）；同时研究发现香禾糯群体抗白叶枯病基因（Xa23）和抗稻瘟病基因（Pid3）的单倍型不仅丰富，而且还具有区别于其他地方稻种的特有单倍型（图3C），再次说明香禾糯群体是一类特殊、优异的水稻种质资源。该研究为水稻地方品种的改良和利用提供了重要信息。
图3 Pid3和Xa23基因的单倍型地理分布 (Liu et al., 2022b)
研究进展三：侗族的传统驯化及选育作用对香禾糯遗传多样性保护具有积极作用
目前，有部分研究从定性考察方面报道了少数民族传统文化对农作物地方品种的遗传多样性具有积极促进作用，但关于短期驯化的量化对比研究却鲜有报道。为此，本研究选取了分别收集于1980年和2015年的香禾糯水稻遗传资源，比较了不同年代同名品种群体的遗传多样性变异，发现经过35年的短期驯化，香禾糯的主要等位基因频率（MAF）、基因多样性指数（He）及多态信息含量（PIC）等指标均升高；关键基因中原有的优势单倍型被较好的保留，而且大部分有利的单倍型频率逐渐上升，少量不利的单倍型的频率逐渐下降。本研究为水稻地方品种的保护和可持续利用提供了科学支撑，为水稻育种和基础研究提供了有价值的种质材料和信息（图4）。
图4 1980及2015年收集的香禾糯群体中关键基因的单倍型变化（Liu et al., 2022c）
研究进展四：
香禾糯与侗族的传统饮食文化、节日文化、宗教祭祀等方面息息相关，是侗族社区独特人文的重要物质载体之一。本研究从香禾糯品种及香禾糯农业生态系统不同层面对侗族香禾糯的传统农业管理知识与经验进行了梳理（图5），期望所挖掘到的这些宝贵知识和理念，对当今生态文明建设具有一定的借鉴和指导作用，也期望试图找出一条保护和发展侗族传统遗传资源、传统民族生态文化的有效道路，为侗族地区乃至整个民族地区的传统农业管理与可持续利用提供可行的经验和理论依据。
图5 香禾糯在侗族传统饮食文化及农耕文化中的利用 (Liu et al., 2022d)
以上系列研究的第一作者是学院2019级民族生态学博士生刘春晖（2010级生环学院生态学硕士生），中国农业科学院韩龙植研究员与王艳杰副研究员（生环学院2012级民族生态学博士生，2015年毕业，博士期间从事滇黔桂地区少数民族传统知识与水稻关系研究）为进展一、二的共同通讯作者，中央民族大学生命与环境科学学院薛达元教授与韩龙植研究员为进展三、四的共同通讯作者。上述研究得到了国家重点研发计划（2021YFD1200500）和国家自然科学基金（31901487）等项目的资助。
刘春晖博士是2022年国家奖学金的获得者，是学院博士生作为第一作者首次在影响因子>20的高水平期刊上（Molecular Plant，IF = 21.949）发表研究论文。依靠自己的勤奋与坚持不懈，换来了可喜的成绩。
附论文题目及链接：
（1） Liu CH, Wang TY, Chen HC, Ma XD, Jiao CZ, Cui D, Han B, Li XB, Jiao AX, Ruan RC, Xue DY, Wang YJ*, Han LZ*. Genomic footprints of Kam Sweet Rice domestication indicate possible migration routes of the Dong people in China and provide resources for future rice breeding. Molecular Plant, 2022a.
(https://doi.org/10.1016/j.molp.2022.12.020)
（2） Liu CH, Cui D, Jiao AX, Ma XD, Li XB, Han B, Chen HC, Ruan RC, Wang YJ*, Han LZ*. Kam Sweet Rice (Oryza Sativa L.) is a special ecotypic rice in Southeast Guizhou, China as revealed by genetic diversity analysis. Frontiers in Plant Science, 2022b, 13: 830556.
(https://doi.org/10.3389/fpls.2022.830556)
（3） Liu CH, Wang YJ, Ma XD, Cui D, Han B, Xue DY*, Han LZ*. Effects of traditional ethnic minority food culture on genetic diversity in rice landraces in Guizhou Province, China. Agronomy, 2022c, 12: 2308.
( https://doi.org/10.3390/agronomy12102308)
（4） Liu CH, Wang YJ, Ma XD, Cui D, Han B, Xue DY*, Han LZ*. Traditional agricultural management of Kam Sweet Rice (Oryza Sativa L.) in Southeast Guizhou Province, China. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 2022d, 18: 30.
(https://doi: 10.1186/s13002-022-00528-6)
（5） Wang YJ, Jiao AX, Chen HC, Ma XD, Cui D, Han B, Ruan RC, Xue DY, Han LZ*. Status and factors influencing on-farm conservation of Kam Sweet Rice (Oryza sativa L.) genetic resources in southeast Guizhou Province, China. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 2018,14:76.
(https://doi: 10.1186/s13002-018-0256-1)
（刘春晖供稿，周宜君审校）
